Notes sur le genre Africain Leptactina Hook.f. (Rubiaceae, Pavetteae) Danho Fursy Rodelec NEUBA Université d’Abobo-Adjamé, 02 BP 801 Abidjan (Côte d’Ivoire) danhofr@gmail.com Djah François MALAN Université d’Abobo-Adjamé, 02 BP 801 Abidjan (Côte d’Ivoire) malandfrancois@yahoo.fr Yao Lambert KOUADIO Université d’Abobo-Adjamé 02 BP 801 Abidjan (Côte d’Ivoire) lambertio10@yahoo.fr Neuba D. F. R., Malan D. F. & Kouadio Y. L. 2014. — Notes sur le genre Africain Leptactina Hook.f. (Rubiaceae, Pavetteae). Adansonia, sér. 3, 36 (1): 121-153. http://dx.doi.org/10.5252/ a2014n1a11 MOTS CLÉS Afrique tropicale continentale, Leptactina, Rubiaceae, Pavetteae, statut nouveau, synonymes nouveaux. RÉSUMÉ Une révision systématique du genre Leptactina Hook.f. a été entreprise avec 1738 spécimens d’herbier provenant de B, BM, BR, COI, G, K, LISC, MO, P, UPS, WAG, Z. Depuis sa création en 1871, 33 espèces ont été décrites dans ce genre. Nous reconnaissons 19 espèces, parmi lesquelles, une, L. petrophylax K.Schum., est imparfaitement connue. Cinq autres espèces sont douteuses du fait de l’absence de types nomenclaturaux et une autre (L. schubotziana K.Krause) a été exclue. Une sous-espèce, deux variétés et trois espèces ont été placées en synonymie. Deux espèces, anciennement considérées comme des synonymes de L. platyphylla Dewèvre et L. laurentiana (Hiern) Wernham sont reconnues et rangées comme des variétés. Une clé d’identification, des cartes de distribution et la liste des exsiccata sont fournies pour les 19 espèces. ADANSONIA, sér. 3 • 2014 • 36 (1) © Publications Scientifiques du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. www.adansonia.com 121 Neuba D. F. R. et al. KEY WORDS tropical continental Africa, Leptactina, Rubiaceae, Pavetteae, new synonyms, new status. ABSTRACT Notes on the African genus Leptactina Hook.f. (Rubiaceae, Pavetteae). A systematic revision of the genus Leptactina Hook.f. was conducted based on 1738 herbarium specimens from B, BM, BR, COI, G, K, LISC, MO, P, UPS, WAG, Z. Since 1871, 33 species have been described. We recognize 19 species, one of which is imperfectly known (L. petrophylax K.Schum.). Five more species are questionable due to the absence of nomenclatural types and one species (L. schubotziana K.Krause) is excluded. One subspecies, two varieties and three species are placed into synonymy. two other species, previously considered as synonyms of L. platyphylla (Hiern) Wernham and L. laurentiana Dewèvre, are recognized at the rank of variety. An identification key is developed for the nineteen recognized species and, for each species a distribution map and a list of exsiccata is given. INtRODUCtION Le genre Leptactina Hook.f. (Hooker 1871 ; ou Leptactinia : Hooker 1873), facilement reconnaissable par ses grandes fleurs très souvent odorantes, ses lobes calicinaux de grande taille, ses grandes stipules persistantes et son ovaire biloculaire multiovulé, a été créé en 1871 pour rassembler quatre nouvelles espèces d’Afrique de l’Ouest (L. densiflora Hook.f., L. involucrata Hook.f., L. mannii Hook.f. et L. senegambica Hook.f.). D’abord, placé dans la tribu des Gardenieae en raison de sa corolle contortée, son ovaire biloculaire multiovulé, son fruit indéhiscent polysperme, ce taxon a été transféré dans la tribu des Pavetteae par Robbrecht (1984). Cet auteur considère en effet que les Pavetteae ne possèdent pas, contrairement aux Gardenieae, de graines enveloppées dans une pulpe gélatineuse. De même, l’épaississement de l’exotesta de leurs graines ne se fait pas le long de la paroi radiale interne comme chez les Gardenieae mais suivant la paroi tangentielle. Ce genre a fait l’objet d’études à divers points de vue (Paris et al. 1957; Verdcourt 1958; Malaisse et al. 1979; De Block & Robbrecht 1997; Jansen et al. 1999), mais n’a jamais été entièrement révisé alors même que de nombreux traitements partiels existent (Hepper & Keay 1963; Hallé 1970; Verdcourt 1979, 1988, 2003; Robbrecht & De Block 1999; Neuba et al. 2006a, 2006b ; Sonké et al. 2006; Figueiredo 2007, 2008). Au sein de la tribu des Pavetteae, Lep122 tactina est assez proche morphologiquement et phylogénétiquement de Dictyandra Hook.f. et Coleactina N.Hallé (Andreasen & Bremer 2000). Cet article présente les résultats de la révision du genre Leptactina sur la base de caractères morphologiques. MAtéRIeL et MétHODeS Cette étude prend en compte 1738 spécimens d’herbier en provenance de B, BM, BR, COI, G, K, LISC, MO, P, UPS, WAG et Z (acronymes selon Holmgren et al. 1990). La liste du matériel par espèce se trouve en annexe de cet article. Les méthodes de taxonomie d’herbier (De Vogel 1987) ont été utilisées pour la description et la délimitation des espèces. La majeure partie des observations a été réalisée à la loupe binoculaire. Les cartes de distribution ont été conçues avec Grass GIS (GRASS Development team 2007) et GMt (Generic Mapping tools). La terminologie utilisée suit Radford et al. (1974) et Robbrecht (1988). SYStéMAtIQUe Leptactina Hook.f. Icones Plantarum 11: 74 (1871). — Hiern, in Oliver, Flora of Tropical Africa 3: 86 (1877). — Thonner, Die Blütenpflanzen Afrikas: 559 (1908). — Hallé, Flore du ADANSONIA, sér. 3 • 2014 • 36 (1) Le genre Leptactina en Afrique Gabon 17: 70 (1970). — Robbrecht, Plant Systematics and Evolution 145: 114 (1984). — Verdcourt, Flora of Tropical East Africa, Rubiaceae, 2: 688 (1988) ; Flora Zambesiaca, Rubiaceae 5, 3: 541 (2003). — Lectotype : Leptactina mannii, désigné par Hallé (1970). Leptactinia Hook.f. in Benth. & Hook., Genera Plantarum ad exemplaria imprimis in herbariis Kewensibus 2: 85 (1873). DESCRIPTION Arbres, arbustes ou suffrutex prostrés ou érigés de 0,15 à 20 m de hauteur. Feuilles opposées-décussées à marges entières ; domaties souvent présentes à l’aisselle des nervures secondaires. Stipules habituellement larges, érigées ou réfractées. Inflorescences terminales ou pseudo-axillaires, uniflores à multiflores, lâches ou compactes. Fleurs hermaphrodites, habituellement 5-mères, rarement 4-mères ou 6-mères, blanches ou blanc-verdâtre, odorantes. tube du calice réduit, dépassant rarement 3 mm de long ; lobes du calice sub-glumacés à foliacés, dressés. Corolle tubulaire, cylindrique, soyeuse ou strigueuse à l’extérieur ; lobes de la corolle blancs, elliptiques, asymétriques, pubescents extérieurement, glabres à l’intérieur, aigus. étamines en même nombre que les lobes de la corolle, épipétales, rarement cloisonnées, sessiles, médifixes à supramédifixes. Style linéaire, glabre à pubescent dans sa moitié supérieure. Lobes stigmatiques, nettement plus courts que le style, ± linéaires inclus ou dépassant légèrement la gorge de la corolle. Disque annulaire charnu, glabre. Ovaire biloculaire à placenta multiovulé, ovoïde ou ± oblong. Fruits couronnés par le calice persistant, globuleux ou ellipsoïdes, médiocrement charnus, verts, jaunes ou orangés à maturité. Graines nombreuses, anguleuses prismatiques ou plan-convexes à excavation adaxiale ponctiforme ou linéaire. Grains de pollens 3-4 colporés, subsphéroïdaux à sphéroïdaux. Remarques Nous reconnaissons, dans le genre africain Leptactina, 19 espèces parmi lesquelles L. petrophylax K.Schum. est considéré comme imparfaitement connu. Leptactina gloeocalyx K.Schum., L. oxyloba K.Schum., L. polyneura K.Krause et L. tessmannii K.Krause ne sont connus que par leur holotype ADANSONIA, sér. 3 • 2014 • 36 (1) détruit à l’herbier de Berlin mais seront toutefois discutés sur la base des descriptions originales. Nous excluons L. schubotziana K.Krause qui a été redécrit et discuté par Krause (1911) comme un Sabicea Aublet. GÉNÉRALITÉS MORPHOLOGIQUES Le genre Leptactina est composé de 19 espèces africaines d’arbres (deux espèces), d’arbustes lianescents ou non (10), d’un rhéophyte (L. rheophytica Neuba et Sonké) et de suffrutex (7). Le port arbustif est le plus représenté et concerne 10 espèces dont cinq sont lianescentes voire décrites par les collecteurs comme des lianes (par exemple, L. laurentiana Dewèvre, L. platyphylla (Hiern) Wernham, L. latifolia K.Schum.). Les suffrutex du genre sont prostrés (L. epinyctios Bullock ex Verdc., L. angolensis Bullock ex I. Noguiera et L. prostrata K.Schum.) ou érigés (L. benguelensis (Welw. ex Benth. & Hook.f.) et L. liebrechtsiana De Wild. & t.Durand) avec parfois des individus à la fois prostrés et érigés (L. benguelensis). Le port arborescent est rare et ne s’observe que chez des taxons comme L. papyrophloea ou L. platyphylla Verdc. du littoral est-africain. Chez les suffrutex, la taille de certaines espèces ne dépasse pas 30 cm tandis qu’elle peut atteindre 20 m de hauteur chez les arbres comme L. platyphylla. Les feuilles sont toutes entières, opposées, quelque fois légèrement anisophylles et pour la plupart pétiolées. Dans les espèces du littoral est-africain comme L. delagoensis K.Schum., L. platyphylla et L. papyrophloea, les feuilles sont regroupées au sommet des branches. La base des feuilles est en général cunéiforme, quelquefois arrondie à subcordiforme chez L. liebrechtsiana et L. leopoldi-secundi Büttner. L’apex du limbe est arrondi (L. angolensis, L. epinyctios), tronqué ou émarginé (L. epinyctios) et acuminé ou aigu chez les autres espèces. Les domaties caractérisent des espèces comme L. delagoensis ou L. involucrata mais s’observent rarement chez L. benguelensis et L. mannii. Le pétiole est canaliculé et sa longueur varie de 0,5 à 5 cm. Chez L. senegambica et L. liebrechtsiana, il est inférieur à 1 cm tandis, qu’il peut atteindre 5 cm chez L. involucrata et L. pynaertii De Wild. Les stipules sont entières (exceptionnellement divisées chez L. senegambica, en dessous de 123 Neuba D. F. R. et al. l’inflorescence) et présentent une grande diversité de forme. Cependant, deux catégories peuvent être dégagées. en effet, certaines espèces (L. deblockiae Neuba & Sonké, L. involucrata, L. mannii) possèdent des stipules recourbées, dont certaines sont gibbeuses et cucculées (L. mannii). Chez les autres espèces, les stipules dressées sont en général ovées, obovées ou triangulaires. Les stipules de L. latifolia peuvent atteindre la taille tout à fait remarquable de 6 × 2 cm. Les stipules de L. rheophytica se caractérisent par leur apex émarginé en dessous de l’inflorescence. Celles de L. pynaertii possèdent un limbe aminci et paraissent alors transparentes sur le matériel d’herbier. Des taxons comme L. angolensis, L. deblockiae, L. epinyctios, L. papyrophloea possèdent des inflorescences pseudo-axillaires. Celles-ci sont uniflores chez toutes ces espèces sauf chez L. papyrophloea, où elles sont 3-flores. Chez les autres espèces du genre, l’inflorescence est terminale, uniflore (L. liebrechtsiana et L. benguelensis), pauciflore (L. benguelensis : ± 15 fleurs, L. leopoldi-secundi : ± 6, L. senegambica : ± 7) ou multiflore (L. densiflora : ± 30, L. involucrata : ± 30). Dans ces inflorescences, les fleurs tubulaires sont généralement pentamères. Cependant, des cas de tétramérie et d’hexamérie s’observent respectivement chez L. benguelensis et L. platyphylla. Le tube de la corolle, dans la majorité des espèces, est au moins deux fois plus long que les lobes. Il peut même dépasser six fois les lobes dans L. involucrata, tandis que chez L. pynaertii, les lobes de la corolle ont quasiment la même longueur que le tube. Les anthères linéaires, entières ou locellées (L. involucrata), possèdent un appendice stérile couvert de poils caducs chez L. laurentiana, L. mannii et L. rheophytica. Ces étamines sont épipétales et médifixes chez L. angolensis et L. epinyctios, tandis que chez les autres taxons, elles sont supra-médifixes. Celles-ci sont insérées de sorte que seul leur apex stérile émerge de la gorge de la corolle. elles sont toutefois totalement incluses chez L. angolensis et L. epinyctios. L’ensemble style-stigmate terminé par deux lobes, est glabre chez L. angolensis, L. epinyctios et L. laurentiana. Dans les autres espèces, seule la moitié supérieure de l’ensemble style-stigmate présente des poils longs. 124 Les fruits bacciformes à sépales accrescents, sont cylindriques, ellipsoïdes, globuleux ou subglobuleux. Ils sont chez certaines espèces pourvus d’arêtes longitudinales saillantes. Les graines, généralement nombreuses, prismatiques ou hémi-ellipsoïdes (L. angolensis, L. epinyctios, L. prostrata), lisses et brillantes possèdent une excavation adaxiale circulaire (entre autres L. prostrata), ou elliptique (L. angolensis et L. epinyctios). LISTE DES ESPÈCES 1. Leptactina angolensis (Hutch.) Bullock ex I. Noguiera Boletim da Sociedade Broteriana, sér. 2, 51: 135-136 (1979). — Verdcourt, Kew Bulletin 33 (3): 493 (1979). — Figueiredo, Botanical Journal of the Linnean Society 156: 565 (2008). Randia angolensis Hutch., Bulletin of Miscellaneous Information, Royal Gardens 292 (1908). — type : Angola, s.l., 12°44’S, 15°04’W, Wellman F.C. 1826 (holo-, K!). Heinsia tomentosa Welw. ex Hiern, Catalogue of the African Plants collected by Dr. F. Welwitsch in 1853-61 I: 455 (1898). — type : Welwitsch 3084 (BM, LISU). DISTRIBUTION. — Angola et République Démocratique du Congo (Fig. 1). HABITAT. — Forêt claire. 2. Leptactina benguelensis (Welw. ex Benth. & Hook.f.) R.D.Good Journal of Botany 64, suppl. 2: 9 (1926). — Brenan, Check-lists of the Forest Trees and Shrubs of the British Empire : Tanganyika territory 5 (2): 504 (1949); Memoirs of the New York Botanical Garden 8: 450 (1954). — White, Forest flora of Northern Rhodesia: 412 (1962). — Verdcourt, Kew Bulletin 33: 493 (1979). — Figueiredo, Botanical Journal of the Linnean Society 156: 565 (2008). Heinsia benguelensis Welw. ex Benth. & Hook.f., Genera Plantarum ad exemplaria imprimis in herbariis Kewensibus 2: 77 (1873). — Hiern, in Oliver, Flora of Tropical Africa 3: 82 (1877) ; Catalogue of the African Plants collected by Dr. F. Welwitsch in 1853-61 II: 455 (1898). — Figueiredo, Botanical Journal of the Linnean Society 156: 565 (2008). — type : Angola, Humpata to Mumpulla, Welwitsch 2563 (holo-, LISU!; iso-, BM!, K!). ADANSONIA, sér. 3 • 2014 • 36 (1) 30° 10°E 20° Le genre Leptactina en Afrique 10°S 40° 30° 20° Fig. 1. — Carte de distribution de Leptactina angolensis Bullock ex I.Noguiera. 10°S 20° Fig. 2. — Carte de distribution de Leptactina benguelensis (Welw. ex Benth. & Hook.f.) R.D.Good. Leptactina heinsioides Hiern, in Oliver, Flora of Tropical Africa 3: 88 (1877). — K.Schum., Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie 30: 412 (1901). — Brenan, Check-lists of the Forest Trees and Shrubs of the British Empire : Tanganyika territory 5 (2): 505 (1949). — non S. Moore, Botanical Journal of the Linnean Society 40: 79 (1911). — type : tanzania, south part of Lake tanganyika, Cameron s. n. (holo-, K!). Leptactina tetraloba N.e.Br., Gardeners’ Chronicle, sér. 2, 23: 391 (1885). — Brenan, Check-lists of the Forest Trees and Shrubs of the British Empire : Tanganyika territory 5 (2): 505 (1949). — type : tanzania, Usagara Mountains, Kwa Chiropa, Hannington s. n. (holo-, K!). Leptactina lanceolata K.Schum., Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie 23: 431 (1896). — K.Schum. in Warburg, Kunene-Sambesi- ADANSONIA, sér. 3 • 2014 • 36 (1) Expedition: 382 (1903). — type : Angola, Malange (as Malandsche), Mechow 229 (holo-, B†). Leptactina benguelensis var. glabra R.D.Good, Journal of Botany 64, suppl. 2: 9 (1926). — type : Angola, Cassuango, Gossweiler 3251 (holo-, BM!; iso-, K!). Leptactina benguelensis subsp. pubescens Verdc., Kew Bulletin 33: 493 (1979). — type : Zimbabwe, Umvukwes, Chrome Hills, e of Imshi Mine, Leach 11274 (holo-, K!; iso-, COI!). DISTRIBUTION. — Angola, République Démocratique du Congo, Burundi, tanzanie, Zambie, Malawi, Mozambique, Zimbabwe et Botswana (Fig. 2). HABITAT. — Forêts claires, rarement dans les savanes arborées ouvertes. 125 20°E Neuba D. F. R. et al. 10°N CENTRAFRIQUE Fig. 3. — Carte de distribution de Leptactina deblockiae Neuba & Sonké. 3. Leptactina deblockiae Neuba & Sonké a. subsp. delagoensis (K.Schum.) Adansonia 28 (2): 374 (2006). — type : République Centrafricaine, Kaga Biangula, 20 km au Nord de Bambari, Tisserant 1923 (holo-, P!; iso-, BR!). D ISTRIBUTION . — Afrique du Sud, Mozambique, tanzanie, Zambie, Zimbabwe (Fig. 4). DISTRIBUTION. — République Centrafricaine (Fig. 3). HABITAT. — Forêts claires à Brachystegia spp. et Julbernardia. HABITAT. — Savanes. 4. Leptactina delagoensis K.Schum. Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie 28: 60 (1899). — Schinz, Mémoires de l’Herbier Boissier 10: 66 (1900). — Garcia, Memorias da Junta de Investigacoes do Ultramar. Serie Botanica, sér. 4: 24 (1958). — Drummond, Kirkia 10: 274 (1975). — Verdcourt, Kew Bulletin 33: 492 (1979) ; Flora of Tropical East Africa, Rubiaceae, 2: 691 (1988) ; Flora Zambesiaca, Rubiaceae 5, 3: 541 (2003). — type : Mozambique, Schlechter 11654 (holo-, B†; iso-, K!, Z!). RemaRques Même si nous reconnaissons une certaine validité aux deux sous-espèces de Verdcourt (1988, 2003), nous constatons que leur distribution est fortement sympatrique. Aussi proposons-nous de réunir subsp. bussei et subsp. grandiflora. La longueur variable des fleurs à l’intérieur des différentes espèces du genre ne peut servir de critère pour définir un taxon sub-spécifique dans cette espèce. 126 b. subsp. bussei (K.Schum. & K.Krause) Verdc. Kew Bulletin 33: 493 (1979) ; Flora of Tropical East Africa, Rubiaceae, 2: 691 (1988). Leptactina bussei K.Schum. & K.Krause (basionyme), Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie 39: 523 (1907). — Brenan, Check-lists of the Forest Trees and Shrubs of the British Empire : Tanganyika territory 5 (2): 505 (1949). — type : tanzania : Kliwa District, Mabarangandu, Busse 669 (holo-, B† ; iso-, eA). Leptactina delagoensis (K.Schum & K.Krause) subsp. grandiflora Verdc., Flora Zambesiaca, Rubiaceae 5, 3: 541 (2003), syn. nov. — type : Malawi : Chintheche, Phillips E. 3104 (holo-, K! ; iso-, MO!). DISTRIBUTION. — tanzanie et Mozambique, Zimbabwe et République sud-africaine (Fig. 5). HABITAT. — Fourré littoral avec des parcelles de forêt claire ou forêt claire de basse altitude avec Brachystegia et Julbernardia. ADANSONIA, sér. 3 • 2014 • 36 (1) 40° RÉP. DÉM. CONGO 30°E Le genre Leptactina en Afrique TANZANIE AM BIQ U E 10°S MO Z ZAMBIE MADAGASCAR ZIMBABWE 50° 30°E 40° Fig. 4. — Carte de distribution de Leptactina delagoensis subsp. bussei (K.Schum. & K. Krause) Neuba. MA 20°S GA MOZAMBIQUE DA ZIMBABWE SC AR ZAMBIE BOTSWANA AFRIQUE DU SUD Fig. 5. — Carte de distribution de Leptactina delagoensis var. delagoensis K.Schum. 5. Leptactina densiflora Hook.f. Icones Plantarum 11: 74 (1871) ; Hiern, in Oliver, Flora Tropical Africa 3: 87 (1877) ; Hutchinson & Dalziel, Flora of West Tropical Africa, éd. 1, 2: 84 (1931). — Hepper & Keay, in Hepper, Flora of West Tropical Africa, éd. 2, 2: 132 (1963). — De Koning, Flore forestière du Banco: 761 (1983). — Aké Assi, Boissiera 58: 80 (2002). — type : Nigeria, Abeokuta, Irving 94 (holo-, K!). Leptactina densiflora Hook.f. var. glabra Hutch. & Dalziel syn. nov., Kew Bulletin 1931 (ined.). — Hutchinson & Dalziel, Flora of West Tropical Africa, éd. 1, 2: 84 (1931). — Hepper & Keay, in Hepper, Flora of West Tropical Africa, éd. 2, 2: 132 (1963). — types : Ghana, plusieurs localités, Chipp 230, Cummins 150, Johnson 512, Moor 130, Fishlock 76, Vigne 1391, 1407 (syn-, K!). ADANSONIA, sér. 3 • 2014 • 36 (1) DISTRIBUTION. — Sierra Leone, Liberia, Guinée, Côte d’Ivoire, Ghana, Bénin, Cameroun, Gabon, Nigeria (Fig. 6). HABITAT. — Forêts denses humides, très souvent perturbées. RemaRques Chez toutes les espèces de ce genre, il existe des variantes glabres et pubescentes. Utiliser la densité des induments comme caractère distinctif pour définir des taxons infra-spécifiques nous aurait amené à en considérer une variété glabre et une pubescente pour chaque espèce. De plus, ce caractère varie de façon continue, rendant alors subjective la délimitation des taxons. Nous suggérons d’utiliser 127 20° 10°E TCHAD BURKINA FASO NIGERIA N CÔTE D’IVOIRE GHANA CENTRAFRIQUE OU GUINÉE NIGER MALI 0° GABON CO NG O CA M ER 10°N 0° 10°W Neuba D. F. R. et al. 40° 30° 20° 10°E Fig. 6. — Carte de distribution de Leptactina densiflora Hook.f. RÉP. DÉM. CONGO TANZANIE 10°S IQ UE ANGOLA MO ZA MB ZAMBIE ZIMBABWE Fig. 7. — Carte de distribution de Leptactina epinyctios Bullock ex Verdc. d’autres caractères comme le type ou la couleur de poils (poils argentés chez L. delagoensis) corrélés à un autre caractère pour valablement créer des taxons infra-spécifiques dans ce genre. À ce titre, L. densiflora var. glabra est considérée comme synonyme de L. densiflora. Leptactinia minima P.A.Duvign., nomen in herb. (Duvigneaud P. 850, BRLU!). 6. Leptactina epinyctios Bullock ex Verdc. 7. Leptactina involucrata Hook.f. Kew Bulletin 33: 495, pl. 1A-F (1979). — Robbrecht & De Block, Systematics and Geography of Plants 69: 133 (1999). — Bridson & Verdcourt, Flora Zambesiaca, Rubiaceae 5, 3: 542 (2003). — type : Zambia, Ndola, Fanshawe D. B. 2940 (holo-, K! ; iso-, NDO). Icones Plantarum 11: 74 (1871). — Robbrecht, Plant Systematics and Evolution 145: 114 (1984). — Dictyandra involucrata (Hook.f.) Hiern, in Oliver, Flora of Tropical Africa 3: 86 (1877). — Hepper & Keay, in Hepper, Flora of West Tropical Africa éd. 2, 2: 132 (1963). — Hallé, 128 DISTRIBUTION. — République Démocratique du Congo et Zambie (Fig. 7). HABITAT. — Savanes et forêts claires. ADANSONIA, sér. 3 • 2014 • 36 (1) CÔTE D’IVOIRE 20° 10°E BURKINA FASO TCHAD NIGERIA CAMEROUN GHANA CENTRAFRIQUE 0° N BO GA CO N GO 10°N GUINÉE 0° 10°W Le genre Leptactina en Afrique RÉP. DÉM. CONGO 10°E 20° Fig. 8. — Carte de distribution de Leptactina involucrata Hook.f. CAMEROUN CENTRAFRIQUE CONGO 0° GABON Fig. 9. — Carte de distribution de Leptactina latifolia K.Schum. Flore du Gabon 17: 90, pl. 20, 13-17 (1970). — type : Nigeria, Ambas Bay, Mann 2156 (holo-, K!). Oxyanthus pulcher K.Schum., Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie 28: 65 (1901). — Sonké, Opera Botanica Belgica 8: 100 (1999). — type : Cameroun, Lolodorf, Staudt & Zenker 539, 548 (syn-, BR!, COI!). Leptactina enosmia vel euosmia K.Schum., nomen in herb. (plusieurs collections). DISTRIBUTION. — Sierra Leone, Guinée, Côte d’Ivoire, Nigeria, Cameroun, République Centrafricaine, République Démocratique du Congo, Guinée équatoriale, Gabon (Fig. 8). ADANSONIA, sér. 3 • 2014 • 36 (1) HABITAT. — Forêts denses humides très souvent perturbées. 8. Leptactina latifolia K.Schum. Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie 23: 432 (1897). — Hallé, Flore du Gabon 17: 78, pl. 17, 11-17, 13 (1970). — type : Came roun, Lolodorf, Staudt A. 348 (holo-, B† ; iso-, COI!). Leptactina klaineana Pierre, nomen in herb. (Klaine R. 1772 ; BR!, P!). DISTRIBUTION. — Cameroun et Gabon (Fig. 9). HABITAT. — Forêts denses humides souvent perturbées. 129 GABON 30° OU GA ND A 0° CO NG O 10°E 20° Neuba D. F. R. et al. KENYA RÉP. DÉM. CONGO TANZANIE 10°S ANGOLA ZAMBIE Fig. 10. — Carte de distribution de Leptactina laurentiana var. laurentiana Dewèvre. 9. Leptactina laurentiana Dewèvre Bulletin de la Société royale de Botanique de Belgique 33 (2): 102 (1894) (nomen); 34 (2): 95 (1895). — Durand & Schinz, Études sur la Flore de l’État indépendant du Congo: 158 (1896). — Th. & H. Durand, Sylloge Florae Congolanae 256 (1910). — Hallé, Flore du Gabon 17: 80, pls 12-14 (1970). — type : République Démocratique du Congo, Forêt du Mayombe, Laurent s. n. (holo-, BR!). Oxyanthus leptactina Wernh., Journal of Botany 57: 343 (1919). — type : Cameroun, Ndou Bates 1633 (holo-, BM!). HABITAT. — Forêts secondaires et primaires, rarement dans les galeries forestières. REMARQUES Hallé (1970) considérait L. seretii comme synonyme de L. laurentiana. Cependant, la première espèce devrait être reconnue comme une variété de L. laurentiana. elle correspond en effet aux spécimens à ovaires glabres et dont les fruits dépassent 1 cm de long. Les spécimens de L. laurentiana var. laurentiana possèdent des ovaires pubescents et des fruits ne dépassant pas 1 cm de longueur. a. var. laurentiana Dewèvre DISTRIBUTION. — Cameroun, Congo et République Démocratique du Congo (Fig. 10). HABITAT. — Forêts denses humides ou dans la savane avoisinante. b. var. seretii (De Wild.) Neuba, stat. nov. Leptactina seretii De Wild. (basionyme), Mission Émile Laurent 1: 280 (1906). — Th. & H. Durand, Sylloge Florae Congolanae 257 (1910). — De Wildeman, Bulletin du Jardin botanique de l’État à Bruxelles 4, I: 204 (1914); 7, 3-4: 280 (1921) ; Plantae Bequaertianae 2: 239 (1923), syn. nov. — type : République Démocratique du Congo, route de Buta à Bima, Seret 108 (holo-, BR!). DISTRIBUTION. — République Démocratique du Congo (Fig. 11). 130 10. Leptactina leopoldi-secundi Büttner Verhandlungen des Botanischen Vereins der Provinz Brandenburg und der angrenzenden Länder 31: 75 (1889). — Durand & Schinz, Études sur la Flore de l’État indépendant du Congo 1: 158 (1896). — De Wildeman & Durand, Reliquiae Dewevreanae: 114 (1898); Bulletin de Herbier Boissier, sér. 2, 1: 27 (1900). — De Wildeman, Annales du Musée du Congo (Belge), Botanique sér. 3 (2): 114 (1901); 5 (2): 200 (1901); 5 (3): 323 (1903) ; 1: 72; 2: 157 (1907) ; 2 (3): 344 (1908) ; 3: 285: 486 (1909). — Th. & H. Durand, Sylloge Florae Congolanae: 256 (1910). — De Wildeman, Compagnie du Kasai. Mission permanente d’études scientifiques: 417 (1910) ; Plantae Thonnerianae congolenses 2: 390 (1911) ; Bulletin du Jardin botanique de l’État à Bruxelles 4 (1): 204 (1914) ; Bulletin du Jardin botanique de l’État à Bruxelles 7 (3-4): 280 (1921) ; Plantae Bequaertianae 2: 239 ADANSONIA, sér. 3 • 2014 • 36 (1) DA AN OU G GABON CO NG O 0° 30° 5°E 20° Le genre Leptactina en Afrique KENYA RÉP. DÉM. CONGO TANZANIE 10°S ZAMBIE ANGOLA ERO ND GA OU O NG GABON A RÉP. DÉM. CONGO UN CO 0° 40° CENTRAFRIQUE CAM 30° 10°E Fig. 11. — Carte de distribution de Leptactina laurentiana subsp. seretii (De Wild.) Neuba, stat. nov. KENYA TANZANIE 10°S ANGOLA ZAMBIE Fig. 12. — Carte de distribution de Leptactina leopoldi-secundi Büttner. (1923). — Hallé, Flore du Gabon 17: 76, pl. 17, 1-10 (1970). — Figueiredo, Botanical Journal of the Linnean Society 156: 565 (2008). — type : République Démocratique du Congo, Lukolela, Büttner 436, 438 (syn-, B†). Leptactina formosa K.Schum., Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie 23: 431 (1897). — Th. & H. Durand, Sylloge Florae Congolanae: 256 (1910), syn. nov. — type : République Démocratique du Congo, Lulua, Pogge 1120 (holo-, K†). Leptactina baudonii De Wild., Annales du Musée du Congo (Belge), Botanique, sér. 5: 2: 156, pl. 40 (1907), syn. nov. — type : Gabon, environs de Libreville, Baudon 37 (holo-, BR†). Leptactina leopoldi-secundi Büttner var. glabrata K.Schum. nomen in herb., Hens 110 (BR!, COI!, K!). ADANSONIA, sér. 3 • 2014 • 36 (1) DISTRIBUTION. — République Centrafricaine, Gabon, Congo, Angola, République Démocratique du Congo (Fig. 12). HABITAT. — Savanes, mosaïque forêt-savane, forêt-galerie et forêt dense sur terre ferme ou sur substrat inondé. REMARQUES De Wildeman (1907) reconnaît la proximité entre L. leopoldi-secundi et L. baudonii. Pour lui, la forte pilosité et la taille des fleurs constituent les caractères différentiels essentiels pour les délimiter. Comme no