Gramíneas del Duero: Agrostis (Pooideae)

Agrostis se caracteriza por una lema redondeada en el dorso, con arista o sin arista, la pálea diminuta o ausente, la gluma superior con un solo nervio. Las flores son hialinas con un callo con pocos pelos que raramente superan 1/2 de la longitud de la flor.

La tribu Poeae por la filogenia que se puede obtener del ADN plastidial tiene dos clados bien marcados: cloroplastos del Grupo 1 (tipo Aveneae) y cloroplastos del Grupo 2 (tipo Poeae). Hay muchos géneros que se colocan en Aveneae por su morfología (glumas iguales o que exceden la lema proximal; espiguillas a menudo de una sola flor; lemas a menudo con aristas dorsales geniculadas) pero con un tipo de cloroplasto Poeae. De la misma forma se colocan en Poeae géneros por su morfología (glumas más cortas o iguales a la lema proximal, espiguillas rara vez con una sola flor, arista de la lema terminal o subterminal, no geniculada) que poseen un plástido de tipo Aveneae. Los árboles filogenéticos que resultan del estudio del ADNnr muestra un grado de reticulación mayor entre los dos linajes. En este blog seguiremos la propuesta de Gallher et al. (2022) que divide a la tribu por el tipo de ADN plastidial.

El género Agrostis pertenece a subtribu Agrostidinae (Aveneae) que incluye los siguientes géneros. Calamagrostis (en todo el mundo pero especialmente en Eurasia y América del Norte); Agrostula (Mediterraneo occidental); Alpagrostis (Europa occidental); Gastridium ( oeste de Eurasia) ; Lachnagrostis (África, Asia, Australasia); Podagrostis (Hemisferio occidental, posiblemente algunas en el Sudeste Asiático y el este de Asia); Polypogon (en todo el mundo); Triplachne (Mediterráneo).

Diagrama de relaciones en Agrostidinae modificado de Clayton y Renvoize (1999)

Todas las especies que poseen 14 cromosomas son de origen mediterráneo. Es desde esta región donde se produjo la emigración a otras partes del mundo.

Mapa de distribución de las especies de Agrostis anuales 2n = 14 tomado de A. P. Sokolovskaya "A Caryo-geographical Study of the Genus Agrostis" 1937.

La migración de las formas iniciales (que poseen 14 cromosomas) pudo haber tenido lugar en el periodo posglacial cuando, habiéndose desplazado los elementos florísticos en el período anterior debido al enfriamiento del clima, volvieron tras los glaciares en su retroceso. En su expansión hacia el este de Asia hasta los limites de su área actual , las formas diploides cayeron bajo la influencia de condiciones ambientales muy diferentes a su lugar de origen. Esto provocó la formación de nuevas especies con mayor número de cromosomas. Tal es el tetraploide Agrostis canina 2n = 28 . Una mayor propagación en ambos hemisferios más allá de la zona polar condujo a una diferenciación aún mayor y a la aparición de octoploides 2n = 56 como Agrostis borealis.

Se cree que Agrostis presenta otro centro secundario de especiación en el este de Asia donde se encuentran especies con un elevado número de cromosomas y con unas características morfologicas diferentes a los grupos anteriores, como es el caso de Agrostis capillaris, A. stolonifera 2n =28. (Sokolovskaya, 1937).

Mapa de distribución del género Agrostis modificado de http://www.plantsoftheworldonline.org/

Siguiendo clasificación propuesta por Peterson et al. (2020) para el género Agrostis, en el valle del Duero encontramos las siguientes especies:

A. truncatula, Peterson et al. (2020) la incluye en el género Agrostula. Este género se diferencia de Agrostis por que tiene láminas foliares con pilares de esclerénquima que son continuos entre la superficie adaxial y abaxial; glumas dorsalmente redondeadas con ápices romos a truncados; lemas de igual ancho que de largo con ápices ampliamente truncados, denticulados irregularmente de 5 a 7 dientes, sin arista; anteras más largas que las lemas y cariopside rugosa-papilosa.

A. truncatula (2n = 14) Hemicriptófito, en pastos pedregosos acidófilos, silicícola, con tendencia a ocupar pendientes y zonas erosionadas, de 1300 a 2300 m. En el Sistema Central, Sierra de la Demanda y S. de Urbión, C. Cantábrica.

A. curtisii y A. schleicheri, Peterson et al. (2020) las incluye en el género Alpagrostis. Este género se diferencia de Agrostis por tener una arista geniculada insertadas en la base y ápices truncados de la lema con nervios laterales prolongados desde el ápice en (2) 4 setas; endospermo líquido que se arruga con la edad.

A. curtisii (2n = 14), hemicriptófito sin estolones ni rizomas, en bosques acidofilos, brezales, pastos y grietas de roquedos, silicícola, hasta 1700 m, en la C. Cantábrica y Montes de León.

A. schleicheri (2n = 42), hemicriptófito sin estolones ni rizomas, en pastos crioturbados y fisuras kársticas, calcícola, hasta 2400 m, en la C. Cantábrica.

Las cinco especies que se mencionan a continuación Peterson et al. (2020) las incluye en el género Agrostis subgenéro Agrostis. Las especies de género Agrostis se caracterizan por el ápice de la lema entero o dentado con dientes cortos al final de cada nervio lateral, arista insertada en el tercio inferior, la mitad o la parte superior del lema pero no basalmente. Endospermo sólido. El subgénero Agrostis presenta pálea reducida y malla de tipo I en el lema.

Epidermis del lema con malla de tipo I en las células largas: (A) A. canina 1100 X (Widén, 1971) ( (B) A. imberbis 3000X con una escultura similar a A. Canina (Finot et al. 2013).

A. tileni (2n=14) hemicriptófito sin estolones ni rizomas ,en pastizales de alta montaña, silicícola, en la C. Cantábrica y Montes de León.

A. canina (2n = 14), hemicriptófito con estolones, en ambientes higroturbosos, silicicola, de 0 a 1000 m, en la C. Cantabrica, S. Demanda y S. de Urbión, S. Central.

A. hesperica (2n = 28), hemicriptófito con estolones y rizomas, en prados higroturbosos, de 0 a 1300 m, en los Montes de León.

A. canina y A. hesperica se incluyen en el complejo canina que esta formado por un elevado número de especies distribuido por toda Europa, salvo en la zona ártica y el sur de las penínsulas mediterráneas, excepto la Ibérica. En el grupo se ha demostrado la existencia de nº cromosómico 2n = 14, 28, 42 y 56. En la península Ibérica solo se han encontrado poblaciones diploides y tetraploides (Romero Gracía, 1985). Las poblaciones tetraploides se extienden por el norte y el noreste y las diploides preferentemente por el centro, noreste y sur de la Península. Los diploides presentan solamente estolones y los tetraploides estolones y rizomas.

A. pourreti (2n = 14) terófito mediterráneo, en pastizales efimeros sobre suelos húmedos, en el S. Central y penillanura de Salamanca y Zamora.

A. rupestris (2n = 14, 28) hemicriptófito sin estolones ni rizomas, en pastos subalpinos, de 1700 a 2300 m, en la C. Cantábrica, S. Demanda y S. León, S. Central.

Las cinco especies siguientes Peterson et al. (2020) las incluye en el género Agrostis subgénero Vilfa. Las especies de género Agrostis se caracterizan por el ápice de la lema entero o dentado con dientes cortos al final de cada nervio lateral, arista insertada en el tercio inferior, la mitad o la parte superior del lema pero no basalmente. Endospermo sólido. El subgénero Vilfa presenta palea muy larga de 1/2 a 1/3 de la longitud del lema (con la excepción de A. tenerrima) y existencia de malla del tipo II-VII.

Epidermis del lema con malla de tipo VI y VII en las células largas: (A) A. stolonifera con malla de tipo VI, 1100 X (Widén, 1971) ( (B) A. stolonifera con malla de tipo VI, 3000X (Finot et al. 2013) (C) malla de tipo VII, este tipo en realidad representa la ausencia de malla en el lema, 1100 X (Widén, 1971) (D) malla de tipo VII a 3000X (Finot et al. 2013).

A. nebulosa (2n = 14), terófito mediterráneo, en zonas con suelo suelto, arenas con cierto grado de humedad, de 500 a 900 m, en el Sistema Central.

A. tenerrima (2n = 14). terófito mediterráneo, en pastos sobre suelo arenoso, hasta 600 m, en la penillanura de Salamanca.

A. castellana ( 2n = 28, 42), hemicriptófito con estolones o rizomas cortos, claros y orlas de bosques, subatlánticos y mediterraneos, de 400 a 1400m, en la C. Cantábrica, Montes de León, S. Demanda, S. Urbión y S. Central.

A. capillaris (2n = 28), hemicriptófito sin estolones o rizomas cortos, en prados, matorrales y orlas de bosque, de 0 a 1200 m, en la C Cantábrica, Montes de León y S. Demanda y S. Urbión.

A. stolonifera ( 2n = 28, 42) hemicriptotófito con estolones o rizomas cortos, planta higrófila que habita en bordes de ríos, balsas, hasta 2200m, en la C. Cantábrica, Montes de León, S. Demanda, S. Urbión, S. Central y por el interior de la cuenca.